30 мар. 2012 г.

Математические модели онтогенеза (синергетический подход). Кооперация амёб

Определение понятия "Онтогенез". Краткая информация. Креоды – устойчивые участки развития; Точки бифуркации - разветвления. Какую роль в развитии организма играет геном, и какова роль самоорганизации?
Онтогенез (греч. ontos - сущее + genesis - происхождение) – процесс реализации особью наследственной информации, состоящий из роста, перемещения отдельных структур, дифференциации и усложнения организма. В нём происходит изменение и усложнение формы организма, образуются периодические структуры и т.п. Кроме того, изменяется биохимический состав клеток и их функции, возникает разнообразие клеток, работающих в разных режимах. Образование формы носит название морфогенез, а образование клеток, работающих в разных режимах – дифференциацией. Вместе эти два процесса и составляют онтогенез. На первый взгляд, развитие сложного организма представляется загадочным. Действительно, каждый орган образуется в нужное время и в нужном месте. Во время образования органа клетки дифференцируются и делятся. После образования деление практически прекращается. Бывают случаи, когда некоторые клетки “выходят из под контроля” и продолжают делиться, – образуется опухоль и организм погибает. Все это происходит само собой, без внешнего вмешательства, т.е. за счёт самоорганизации. На определенных этапах развития, в начале закладки органа, поведение клеток становится почти хаотическим (т.е. сильно повышается вариабельность), но потом из хаоса возникает новая упорядоченная структура.

В онтогенезе имеются креоды – устойчивые участки развития, и есть разветвления – точки бифуркации, в которых происходит дифференциация и закладка новых форм. На этих этапах увеличивается разнообразие форм клеток и процессов в них, что создает впечатление хаотичности, как в филогенезе, т.е. историческом развитии организмов. Однако на следующем креоде снова восстанавливается порядок, но уже другой. Вместе с тем онтогенез существенно отличается от филогенеза. В бифуркационных точках организм долго не задерживается, так как ему не приходится перебирать варианты. Иными словами, в точках разветвления при филогенезе имела место генерация информации, при онтогенезе происходит рецепция её из генома.

Какую роль в развитии организма играет геном, и какова роль самоорганизации?

Считать, что геном определяет весь путь развития, было бы неверно. Об этом свидетельствуют данные о модификационной изменчивости. Показано, что при изменении внешних условий развития (без изменения генома) вырастают не нормальные особи, а уроды. Отсюда следует, что геном еще не фиксирует единственный возможный путь развития, но допускает варианты таковых. Очевидно, дополнительным источником информации, перерабатываемой в процессе морфогенеза и детерминирующей его конечный результат, служат внешние по отношению к геному факторы. При этом, однако, необходимо подчеркнуть то обстоятельство, что спектр возможных фенотипов (совокупностей всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития) при данном геноме, в отличие от спектра условий развития, дискретен и ограничен. На определенных стадиях развития довольно широкий набор неспецифических возмущений, вносимых в развитие извне, может приводить к одному и тому же результату. Отсюда следует вывод о том, что должен существовать механизм пространственной регуляции морфогенеза. Иными словами, пространственная упорядоченность развития достигается за счёт самоорганизации клеточных коллективов (т.е. как результат группового поведения клеток).

Математические модели отдельных стадий морфогенеза появились сравнительно давно. Эти модели способствовали пониманию механизмов морфогенеза и, кроме того, сыграли очень важную роль в развитии синергетики. Классическая работа Тьюринга “Химические основы морфогенеза” (“The chemical basis of the morphogenesis”) (см. раздел 2.2.1) послужила основой целого направления – теории диссипативных структур. Её можно рассматривать как пример благотворного влияния биологии на развитие точных наук. Сейчас строятся как модели отдельных стадий онтогенеза, так и модели процесса в целом. Последний имеет ряд особенностей, и поэтому уместно обсудить общие принципы построения математической модели онтогенеза. Из изложенного следует, что она должна удовлетворять ряду условий.

Во-первых, модель должна содержать параметры трех типов:
  1. медленно и монотонно меняющиеся величины (или одна величина), т.е. управляющие параметры, которые определяют моменты смены этапов развития;
  2. постоянные параметры, не изменяющиеся в течение всего развития, определяющие темп изменения управляющих параметров;
  3. параметры (как постоянные, так и медленно меняющиеся), определяющие поведение динамических переменных на каждом этапе развития.
Ясно, что постоянные параметры (2-го типа) должны быть запрограммированы генетически, в то время как медленно меняющиеся (1-го типа) не могут быть запрограммированы (в противном случае они не могли бы меняться).

Во-вторых, модель должна состоять из блоков, каждый из которых представляет модель на устойчивом участке (креоде) онтогенеза.

В-третьих, в модели должно быть предусмотрена возможность переключения с одного режима на другой. Это значит, что она должна содержать уравнения для управляющего параметра R (медленно и монотонно меняющегося, т.е. относящегося к 1-ой группе). Это необходимо для организации очередных режимов, или, что то же, для отсчета возраста популяции, для описания “стрелы времени”. Величина R должна играть роль бифуркационного параметра в системе уравнений, описывающих эволюцию быстрых переменных.

Конкретная модель, удовлетворяющая этим условиям, была построена для описания морфогенеза социальных амеб Dictiostellium discoideum (Dd). Этот объект уже давно привлекает внимание исследователей своим необычным поведением.

Амёбы – отряд простейших одноклеточных организмов класса саркодовых. Большинство видов обитает в пресных водоемах. Размножаются они делением независимо друг от друга. Обычно амебы микроскопических размеров (до 50 мкм), но существуют и “гиганты”, достигающие 2-3 мм. Амебы не имеют постоянную форму своего тела; их цитоплазматическое тело (цитоплазма – то, что окружает ядро; от греч. kytos – клетка) создаёт временные выпячивания – ложноножки, которые в свою очередь используются для передвижения и захвата пищи.

При возникновении неблагоприятных условий, таких как недостаток пищи, а также холод и высыхание водоема, амебы начинают объединяться в колонии и образуют плазмодий, который может ползти и вообще вести себя, как целый многоклеточный организм. В конце концов, он прикрепляется к почве, вытягивается и образует споровый мешок (греч. spora – сев, семя). Затем мешок лопается, споры распространяются ветром и, попадая в другие лужи, дают начало новой колонии одноклеточных организмов. Объект хорошо изучен как в описательном, так и в биохимическом аспектах. Поэтому при построении модели можно опираться на многочисленные экспериментальные данные.



0 коммент.:

Отправить комментарий

Понравился блог или статья? Поделить с друзьями в социальных сетях!
Twitter Delicious Facebook Digg Stumbleupon Favorites More